云南虫生态复原图。论文共同通讯作者、中国科学院南京地质古生物研究所研究员赵方臣指导，杨定华绘图。
(资料图)
形态更接近文昌鱼的云南虫，身份界定一度存争议
“演化生物学家通常根据现生头索动物文昌鱼的特征，推测脊椎动物的祖先是一类具有脊索、背神经管和鳃裂的后口动物。然而，这一假想的脊椎动物祖先始终没有得到来自化石证据方面的支撑。”论文的共同通讯作者、南京大学教授姜宝玉介绍。
姜宝玉表示，不同于具有典型脊椎动物特征的昆明鱼，云南虫形态更接近头索动物文昌鱼，但它在脊椎动物起源和后口动物系统树上的位置一直存在争议。
此前，中国学者陈均远等人在昆明海口地区又发现了大量云南虫新标本。基于这些标本上更加精细的解剖学结构，他们将云南虫归为原始有头类，认为其演化位置介于头索动物文昌鱼和脊椎动物七鳃鳗之间。这一成果发表后，在学界掀起了有关云南虫分类位置的大讨论。
“由于不同学者对云南虫保存各异的软体组织细节的解释存在较大差异，云南虫自1991年首次报道以来被分别归类于脊椎动物、头索动物、半索动物、后口动物干群、甚至原始的两侧对称动物。”姜宝玉介绍，云南虫分类位置存在的争议严重影响了这类关键化石对脊椎动物起源的界定。
云南虫标本，化石体长3.9厘米。赵方臣供图。
云南虫咽弓上的特殊特征助力验明正身
针对云南虫分类位置之谜，研究团队运用三维X射线断层扫描显微镜、扫描电镜等多种现代实验设备，从微观结构上重新研究了一类此前分类存疑的动物：云南虫。从形态上看，云南虫有点类似现在的蠕虫，它们身体侧扁，一般只有3至4厘米长。
通过对127块云南虫标本的重新分析，研究人员首次在云南虫的咽弓上发现了极微小尺度上三维保存的叠盘状细胞结构和蛋白微原纤维。这两种精细的显微结构为脊椎动物细胞软骨所独有，证明云南虫是一种原始脊椎动物。
科研团队还通过演化分析方法，进一步卡定了云南虫的精确演化位置。分析结果证实，云南虫处于脊椎动物谱系的最基干位置，介于尾索动物和其他脊椎动物之间。
云南虫化石咽部结构。（A）咽部整体照片。（B–E）咽弓的微观结构：咽弓的光学照片（B），结构示意图（C），单个咽弓的三维X射线CT渲染（D），咽弓内碳质残留物的扫描电镜照片，展示化石保存的蛋白微原纤维形态结构（E）。论文第一作者田庆羿制图。
对于云南虫之前备受争议的第一对咽弓，研究团队在新标本上相当于第一对咽弓的位置上发现了与后部其他鳃弓一样的叠盘状细胞结构、鳃丝和蛋白微原纤维等构造。因此，云南虫拥有从前到后彼此相似、都具有细胞软骨的7对咽弓。
“云南虫相似的7对系列咽弓的发现，支持解剖学家们早在19世纪就已经提出的脊椎动物咽弓同源理论假说，即鱼类的鳃弓是颌弓和舌弓的原型，脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面的鳃弓是系列同源构造。”姜宝玉表示。
云南虫演化位置和各类脊索动物咽颅形态比较（从上到下，分别是文昌鱼、云南虫、后斯普里格鱼、七鳃鳗、鲨鱼）。论文第一作者田庆羿制图。
云南虫篮状咽颅证实脊椎动物祖先咽颅形态
姜宝玉认为，这次研究的另一个重要新发现是，云南虫的7对咽弓在腹背两端被成对的水平软骨连接，组成了一个类似于篮状的咽颅。
“篮状咽颅是现生无颌类脊椎动物和化石无颌类真显鱼的典型特征，然而寒武纪后斯普里格鱼和有颌类脊椎动物的咽颅是由一系列彼此分离的软骨棒组成。”姜宝玉说，后斯普里格鱼的这种咽颅特征引起了关于脊椎动物祖先咽颅形态的争议。出现更早、位于脊椎动物最基干位置的云南虫咽颅特征支持篮状咽颅是更古老的祖先特征。
由此可见，作为现生脊椎动物最古老的近亲，云南虫为揭示脊椎动物的起源和早期演化提供了关键证据，对脊椎动物颌和其他关键特征演化的探索均将产生深远的影响。
此次成果也得到了《科学》杂志审稿人的高度评价：“这是对科学的重大贡献，将成为古脊椎动物学的一篇关键论文，展示了人们期待已久的、最可信的解剖结构化石证据，解决了寒武纪干群脊椎动物争议问题。他们所展示的信息是一个里程碑，在未来的许多年里，即使更高分辨率的研究也难以超越。”
